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Nepetoideae
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top
mwbamwbqNepetoideae mwbgKostel., 1834 è una mwcasottofamiglia di piante mwcqangiosperme mwcgdicotiledoni appartenenti alla mwcwfamiglia delle mwdaLamiacee (mwdqordine mwdgLamiales).cite-ref-apg-1-0[1]
Contents
• Foglie
• Fiori
• Frutti
• Biologia
• Note
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Etimologia
Il nome della mwfgsottofamiglia deriva dal mwfwgenere tipo mwgamwgqNepeta mwggL., il cui nome è stato dedicato a "mwgwNepet" una città dell'antica mwhaEtruria. L'mwhqetimologia di questo nome si fa risalire alla parola etrusca "mwhgnepa" (=acqua). Il primo ad usare questo nome è stato mwhwGaio Plinio Secondo (Como, 23 – Stabiae, 25 agosto 79]), scrittore, ammiraglio e naturalista romano, per descrivere una pianta aromatica originaria dell'Etruria.cite-ref-motta-2-0[2]cite-ref-3[3]cite-ref-4[4]
Descrizione
Portamento
Il portamento delle mwowspecie di questa mwpasottofamiglia è mwpqerbaceo o mwpgarbustivo con cicli biologici sia annuali che perenni. Sono presenti anche piccoli mwpwalberi. Alcune specie sono fortemente aromatiche, oppure sono di tipo "geoxyle" (con una ampia struttura legnosa [= fusto] sotterranea); altre sono mwqasucculenti o carnose; altre ancora sono mwqqrizomatose, mwqgstolonifere, mwqwtuberose, mwraginodioiche, mwrqginomonoiche e specie con fiori mwrgcleistogamici. Alcune specie hanno la sezione del fusto fortemente quadrangolare a causa della presenza di fasci di mwrwcollenchima posti nei quattro vertici. Sui tessuti sono presenti ghiandole mwsasessili o peli ghiandolari.cite-ref-kadereit-7-0[7]cite-ref-botsis-8-0[8]cite-ref-stras-9-0[9]cite-ref-tavbotsis-10-0[10]
Foglie
Le foglie lungo il mwzafusto sono disposte in modo opposto (a due a due) e ogni mwzqverticillo è alternato rispetto al precedente; sono inoltre prive di mwzgstipole. La lamina è semplice oppure mwzwpennatosetta oppure da orbicolare a reniforme oppure a volte è ternata o con quattro foglioline. I bordi possono essere continui oppure dentati sia finemente che profondamente. La superficie può presentarsi rugosa o anche bollosa. I mwaapiccioli possono essere mwaqalati. In alcune specie la faccia mwagabassiale è ricoperta da ghiandole punteggiate.
Infiorescenze
Le mwdwinfiorescenze hanno forme molto variabili; in genere sono mweacimose di tipo mweqtirsoide. Sono sorrette da un mwegpeduncolo o sono submwewsessili; sono portate in vari mwfaverticilli ascellari sovrapposti lungo il mwfqfusto con ramificazioni di tipo mwfgdicasiale. Ogni mwfwverticillo è composto da uno a diversi fiori mwgasessili disposti circolarmente a corona ed è poggiante su due mwgqbrattee fogliose (o semplicemente delle foglie più piccole rispetto a quelle lungo il mwggfusto). Le brattee hanno forme da ovate a mwgwlanceolate fino a mwhapennatifide e possono essere anche spinose. Le bratteole sono assenti oppure no (se presenti possono essere mwhqsubulate, intere o lobate; talvolta sono colorate). Sono presenti anche delle mwhgsinflorescenze, oppure delle infiorescenza di tipo mwhwpanicolato o di tipo mwiaracemoide.
Fiori
• mwngFormula fiorale:
• Il mwrgcalice è mwrwgamosepalo con base tubulosa (o cilindrica o campanulata) terminante da 2 a 5 lobi in modo mwsazigomorfo. I lobi possono formare due labbra con raggruppamenti tipo 1/1 - 1/2 - 2/1 - 1/3 - 2/2 - 3/1 - 3/2 - 1/4. In alcune specie i lobi arrivano fino a 8 con struttura 3/5; in altre specie i lobi sono sinuati e il calice appare con 10 lobi, oppure possono essere tutti più o meno uguali (calice mwsqattinomorfo). Il tubo del calice può essere ristretto, oppure incurvato alla gola, altrimenti è diritto; in altre possono essere presenti delle gibbosità ventrali o una compressione laterale alla base del calice. La superficie del calice è percorsa da 5 - 15 o più nervi. I lobi hanno delle forme triangolari-lanceolate oppure sono mwsgsubulati e possono terminare con delle spine; in alcuni casi la consistenza è carnosa. Il calice è persistente e a volte è ingrossato alla fruttificazione o declinato.
• La mwtacorolla, mwtqgamopetala e mwtgzigomorfa, alla base ha la forma di un tubo sporgente dal calice e terminante nella maggior parte dei casi in modo bilabiato con 4 o 5 lobi con raggruppamento 1/3 - 3/1 - 2/3 - 4/1; in alcune specie i lobi sono più o meno uguali (corolla mwtwattinomorfa) ed mwuaembricati. La parte tubulosa può essere diritta o incurvata alla base e nella parte mediana può avere una gibbosità dorsale e spesso è dilatata verso la gola; può essere anche speronata. Il labbro posteriore (quello alto) in genere è intero (o appena bilobo), concavo o piatto; quello anteriore (quello basso) è trilobo ampio, più lungo e mwuqpatente con il lobo centrale più grande dei due laterali. In alcune specie all'antesi, gli mwugstami che in un primo momento sono contenuti entro il labbro anteriore della corolla, vengono rilasciati in modo quasi esplosivo. Le fauci internamente sono, oppure no, circondate da un anello di peli obliqui per impedire l'accesso ad insetti più piccoli e non adatti all'mwuwimpollinazione.cite-ref-11[11] I colori variano da rosso, purpureo, rosa, arancio a bianco, blu e lavanda (raramente giallo).
• L'mwwqandroceo possiede quattro mwwgstami divergenti mwwwdidinami con i due anteriori più lunghi, oppure il paio posteriore è ridotto a mwxastaminoidi oppure sono assenti. In genere gli stami sporgono dal tubo corollino (non in tutte le specie). I mwxqfilamenti sono mwxgadnati alla corolla (con inserzione basale o raramente mediana). Le mwxwantere hanno due mwyateche con forme ellissoidi, o ampiamente ovoidi con appendici apicali, con portamento confluente, oppure da parallelo a divaricato. La mwyqdeiscenza è longitudinale. I granuli mwygpollinici sono del tipo mwywtricolpato o esacolpato. Il disco mwzanettario è intero, anche carnoso, o formato da 4 lobi subuguali ed è ricco di sostanze zuccherine. Nelle specie mwzqdioiche i fiori femminili sono privi di stami.
• mwzwGineceo: l'mw0aovario è mw0qsupero formato da due mw0gcarpelli saldati (ovario bicarpellare) ed è 4-mw0wloculare per la presenza di falsi setti divisori all'interno dei due carpelli. L'ovario è mw1aglabro. La mw1qplacentazione è mw1gassile. Gli mw1wovuli sono 4 (uno per ogni presunto loculo), hanno un mw2ategumento e sono mw2qtenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).cite-ref-12[12] Lo mw3gstilo inserito alla base dell'ovario (stilo ginobasico) è del tipo filiforme, glabro o peloso. Lo mw3wstigma è bifido con due lobi ineguali a forma subulata (quello posteriore in genere è più corto) o anche mw4aclavata.
Frutti
Il mw4wfrutto è uno mw5aschizocarpo composto da 1 - 4 nucule (talvolta ridotte a una per aborto delle altre) con forme globose, obovoido-oblunghe, a volte debolmente trigone, e superficie liscia (mw5qglabra o sparsamente mw5gpubescente) o alveolata o verrucosa e a volte a consistenza carnosa. La colorazione è marrone anche scuro. Spesso le nucule sono mucillaginose. I frutti in alcuni casi rilasciano i semi con facilità (sono fragili).
Biologia
Riproduzione
Questa specie si riproduce per mw6gimpollinazione tramite insetti tipo mw6wditteri e mw7aimenotteri (mw7qimpollinazione entomogama); alcuni fiori sono mw7gproterandri (mw7wMentha - sottotribù mw8aMenthinae) per cui raramente avviene l'mw8qautoimpollinazione.cite-ref-motta-2-1[2].cite-ref-tavbotsis-10-2[10]cite-ref-13[13]
La mw-wdispersione dei semi avviene inizialmente a causa del vento (mwaqadispersione anemocora); una volta caduti a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (mwaqemirmecoria).cite-ref-14[14] I semi hanno una appendice oleosa ricca di grassi, proteine e zuccheri (mwaqyelaiosoma) che attrae le formiche durante i loro spostamenti alla ricerca di cibo.cite-ref-15[15]
Distribuzione e habitat
La distribuzione delle specie di questa mwaq0sottofamiglia è mwaq4cosmopolita con gli mwaq8habitat più vari. Nella tabella seguente è indicata la distribuzione delle varie tribù:cite-ref-apg-1-1[1]cite-ref-kadereit-7-1[7]cite-ref-olm-16-0[16]
| Tribù | Distribuzione | Habitat |
|---|---|---|
| Elsholtzieae | Emisfero settentrionale (sono escluse quindi Sud America , Africa e Australia ) | Dai boschi alle foreste montane di latifoglie del Nord America , ma anche aree erbose mesofili aperte o ombrose |
| Mentheae | Cosmopolita per l'emisfero settentrionale | Prevalgono gli habitat temperati sia secchi che umidi |
| Ocimeae | Cosmopolita | Zone calde e tropicali |
Tassonomia
La famiglia delle mwat0Lamiacee comprende circa 220 generi e quasi mwat47000 speciecite-ref-botsis-8-2[8]. La famiglia è suddivisa in 12 mwaumsottofamiglie; la sottofamiglia Nepetoideae è una di queste.cite-ref-kadereit-7-2[7]cite-ref-olm-16-1[16]
Filogenesi
Studi di tipo mwau4filogenetico sul mwau8DNA hanno permesso di ricostruire la filogenesi della sottofamiglia.cite-ref-ds-17-0[17] Le Nepetoideae si sono formate nel mwavqCretacico (circa 70 milioni di anni fa). Tra il mwavuPaleocene e l'mwavyEocene (circa 55 milioni di anni fa) si sono separate le tribù mwavcOcimeae e mwavgElsholtzieae, mentre appena più tardi (45 milioni di anni fa) si è formata la tribù mwavkMentheae.
Composizione della sottofamiglia
La mwavwsottofamiglia comprende 3 mwav0tribù, 12 mwav4sottotribù, 103 mwav8generi e circa 3500 mwawaspecie.cite-ref-apg-1-2[1]cite-ref-kadereit-7-3[7]cite-ref-olm-16-2[16]cite-ref-zhao2021-18-0[18]
mwaxiTribù mwaxmElsholtzieae mwaxqR.W.Sanders & P.D.Cantino, 1984
• Collinsonia L., 1753 (11 spp.)
• Elsholtzia Willd., 1790 (41 spp.)
• Mosla (Benth.) Buch.-Ham. ex Maxim., 1875 (15 spp.)
• Ombrocharis Hand.-Mazz., 1936 (1 sp.)
• Perilla L., 1764 (1 sp.)
• Perillula Maxim., 1875 (1 sp.)
• Vuhuangia Solomon Raju, Molinari & Mayta, 2016 (2 spp.)
mwaxcTribù mwaxgMentheae mwaxkDumort., 1827
• Sottotribù mwaxwLycopinae mwax0B.T.Drew & Sytsma, 2012
mwayamwayemwayimwaymLycopus mwayqL., 1753 (19 spp.)
• Sottotribù mwaycMenthinae mwaygEndl., 1838
Acanthomintha (A. Gray) Benth. & Hook. f., 1876 (4 spp.) Blephilia Raph., 1819 (4 spp.) Bystropogon L'Her., 1788 (7 spp.) Clinopodium L., 1753 (192 spp.) Conradina A. Gray, 1870 (5 spp.) Cuminia Colla, 1986 (1 sp.) Cunila D.Royen ex L., 1759 (20 spp.) Cyclotrichium (Boiss.) Manden. & Scheng., 1953 (9 spp.) Dicerandra Benth., 1830 (6 spp.) Eriothymus (Benth.) Schmidt, 1858 (1 sp.) Glechon Spreng., 1827 (6 spp.) Gontscharovia Boriss., 1953 (1 sp.) Hedeoma Pers., 1807 (44 spp.) Hesperozygis Epling, 1936 (7 spp.) Hoehnea Epling, 1939 (4 spp.) Killickia Bräuchler, Heubl & Doroszenko, 2008 (4 spp.) Kurzamra Kuntze, 1891 (1 sp.) Mentha L., 1753 (25 spp.) Micromeria Benth., 1829 (73 spp.) Minthostachys (Benth.) Spach, 1840 (17 spp.) Monarda L., 1753 (25 spp.) Monardella Benth., 1834 (43 spp.) Obtegomeria P.D.Cantino & Doroszenko, 1998 (1 sp.) Origanum L., 1753 (44 spp.) Pentapleura Hand.-Mazz., 1913 (1 sp.) Piloblephis Raf., 1838 (1 sp.) Pogogyne Benth., 1834 (8 spp.) Poliomintha A. Gray, 1870 (8 spp.) Pycnanthemum Michx., 1803 (19 spp.) Rhabdocaulon (Benth.) Epling, 1936 (8 spp.) Rhododon Epling, 1939 (2 spp.) Saccocalyx Coss. & Durieu, 1853 (1 sp.) Satureja L., 1753 (45 spp.) Stachydeoma Small, 1903 (1 sp.) Thymbra L., 1753 (7 spp.) Thymus L., 1753 (272 spp.) Zataria Boiss., 1884 (1 sp.) Ziziphora L., 1753 (14 spp.)
• Sottotribù mwaywNepetinae mway0Coss. & Germ., 1845
Agastache Gronov., 1762 (23 spp.) Cedronella Moench, 1794 (1 spp.) Dracocephalum L., 1753 (90 spp.) Drepanocaryum Pojark., 1954 (1 sp.) Glechoma L., 1753 (7 spp.) Heterolamium C.Y. Wu, 1965 (2 spp.) Kudrjaschevia Pojark., 1953 (5 spp.) Meehania Britton, 1894 (9 spp.) Nepeta L., 1763 (296 spp.)
• Sottotribù mwazePrunellinae mwaziDumort., 1827
• Sottotribù mwazySalviinae mwazcEndl., 1838
mwazoTribù mwazsOcimeae mwazw Dumort., 1829
• Sottotribù mwaz8Hanceolinae mwaaaA.J. Paton, Ryding & Harley, 2003
mwaammwaaqmwaaumwaayHanceola mwaacKudo, 1929 (10 spp.)
• Sottotribù mwaaoHyptidinae mwaasEndl., 1838
Asterohyptis Epling, 1932 (3 spp.) Cantinoa Harley & J.F.B.Pastore, 2012 (26 spp.) Condea Adans., 1763 (29 spp.) Cyanocephalus (Pohl ex Benth.) Harley & J.F.B.Pastore, 2012 (27 spp.) Eplingiella Harley & J.F.B.Pastore, 2012 (4 spp.) Eriope Kunth ex Benth., 1833 (32 spp.) Eriopidion Harley, 1976 (1 sp.) Gymneia (Benth.) Harley & J.F.B.Pastore, 2012 (7 spp.) Hypenia (Mart. ex Benth.) Harley, 1988 (26 spp.) Hyptidendron Harley, 1988 (22 spp.) Hyptis Jacq., 1786 (170 spp.) Leptohyptis Harley & J.F.B.Pastore, 2012 (5 spp.) Marsypianthes Mart. ex Benth., 1833 (7 spp.) Martianthus Harley & J.F.B.Pastore, 2012 (4 spp.) Medusantha Harley & J.F.B.Pastore, 2012 (8 spp.) Mesosphaerum P.Browne, 1756 (24 spp.) Oocephalus (Benth.) Harley & J.F.B.Pastore, 2012 (21 spp.) Physominthe Harley & J.F.B.Pastore, 2012 (1 spp.) Rhaphiodon Schauer, 1844 (1 spp.)
• Sottotribù Isodoninae mwabaJ.S.Zhong, J.Li & H.W.Li, 2010
mwabmmwabqmwabuIsodon mwabc(Schrader ex Benth.) Spach, 1840 (114 spp.)
• Sottotribù mwaboLavandulinae mwabsEndl., 1838
mwab4mwab8mwacamwaceLavandula mwaciL., 1753 (41 spp.)
• Sottotribù mwacuOciminae mwacyJ.A.Schmidt, 1858
Basilicum Moench, 1802 (1 sp.) Benguellia G. Taylor, 1931 (1 sp.) Catoferia (Benth.) Benth., 1876 (4 spp.) Endostemon N.E. Br., 1910 (21 spp.) Fuerstia T.C.E. Fr., 1929 (6 spp.) Haumaniastrum P.A.Duvign. & Plancke, 1939 (35 spp.) Hoslundia Vahl, 1804 (1 sp.) Ocimum L., 1753 (65 spp.) Orthosiphon Benth., 1830 (44 spp.) Platostoma P. Beauv., 1818 (51 spp.) Syncolostemon E. Mey., 1837 (51 spp.)
• Sottotribù mwacoPlectranthinae mwacsEndl., 1838
Aeollanthus Mart. ex Spreng., 1825 (44 sp.) Alvesia Welw.,1869 (3 spp.) Capitanopsis S. Moore, 1916 (6 spp.) Coleus Lour., 1790 (oltre 300 ssp.) Equilabium Mwany., A.J.Paton & Culham, 2018 (42 spp.) Plectranthus L'Her., 1788 (83 spp.) Tetradenia Benth., 1830 (20 spp.) Thorncroftia N.E. Br., 1912 (6 spp.)
• Sottotribù Siphocranioninae mwadaJ.S.Zhong, J.Li & H.W.Li, 2010
mwadmmwadqmwaduSiphocranion mwadcKudò, 1929 (3 spp.)
Generi e specie della flora europea
In mwadoEuropa (in mwadsItalia e nell'areale del mwadwMediterraneo) sono presenti i seguenti generi e specie:
| Tribù/Sottotribù | Genere | Specie areale Euro-Mediterraneo [ 19 ] | Specie Italia [ 20 ] |
|---|---|---|---|
| Elsholtzieae | Elsholtzia | 1 | |
| Mentheae / Menthinae | Bystropogon | 7 | |
| Mentheae / Menthinae | Clinopodium | Circa 40 | 11 (tra cui Clinopodium acinos Clinopodium alpinum Clinopodium grandiflorum Clinopodium nepeta Clinopodium vulgare ) |
| Mentheae / Menthinae | Mentha | 10 | 9 (tra cui Mentha arvensis Mentha aquatica L. Mentha longifolia (L.) Hudson ) |
| Mentheae / Menthinae | Micromeria | Circa 55 | 11 (tra cui Micromeria graeca (L.) Bentham Micromeria juliana (L.) Bentham ) |
| Mentheae / Menthinae | Origanum | Circa 30 | 3 (tra cui Origanum majorana L. Origanum vulgare L. ) |
| Mentheae / Menthinae | Satureja | Circa 35 | 5 (tra cui Satureja montana L. Satureja subspicata Bartl. ) |
| Mentheae / Menthinae | Thymbra | 4 | Thymbra capitata (L.) Cav. [ 21 ] |
| Mentheae / Menthinae | Thymus | Circa 200 | 15 (tra cui Thymus praecox Opiz. Thymus pulegioides L. Thymus vulgaris L. ) |
| Mentheae / Menthinae | Ziziphora | 10 | Ziziphora capitata L. |
| Mentheae / Nepetinae | Cedronella | Cedronella canariensis (L.) Webb & Berthel. | |
| Mentheae / Nepetinae | Dracocephalum | 9 | Dracocephalum austriacum L. Dracocephalum ruyschiana L. |
| Mentheae / Nepetinae | Glechoma | 4 | Glechoma hederacea L. Glechoma hirsuta Waldst. & Kit. Glechoma sardoa (Beg.) Beg. |
| Mentheae / Nepetinae | Hyssopus | 1 | Hyssopus officinalis L. |
| Mentheae / Nepetinae | Lallemantia | 4 | |
| Mentheae / Nepetinae | Nepeta | Circa 80-90 | 7 (tra cui Nepeta cataria L. Nepeta nuda L. ) |
| Mentheae / Salviinae | Melissa | 1 | Melissa officinalis L. |
| Mentheae / Salviinae | Salvia | Circa 170 | 20 (tra cui Salvia officinalis L. Salvia pratensis L. ) |
| Mentheae / Salviinae | Rosmarinus | 3 | Rosmarinus officinalis L. |
| Mentheae / Lycopinae | Lycopus | 2 | Lycopus europaeus L. Lycopus exaltatus L. fil. |
| Mentheae / Prunellinae | Cleonia | 1 | |
| Mentheae / Prunellinae | Prunella | 7 | 4 (tra cui Prunella vulgaris L. Prunella grandiflora (L.) Scholler ) |
| Mentheae / Prunellinae | Horminum | 1 | Horminum pyrenaicum L. |
| Ocimeae / Ociminae | Ocimum | 2 | Ocimum basilicum L. |
| Ocimeae / Lavandulinae | Lavandula | 22 | 5 (tra cui Lavandula angustifolia Miller Lavandula stoechas L. ) |
Chiave per le tribù
Per meglio comprendere ed individuare le 4 mwav4tribù l'elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue una tribù dall'altra).
mwawemwawimwawmGruppo 1A: gli mwawqstami hanno un portamento declinato; mwawumwawymwawcmwawgmwawkGruppo 2A: le mwawoinfiorescenze sono congestionate di tipo spiciformi e terminali alla fine di un lungo asse; i lobi posteriori del mwawscalice spesso sono con appendici; gli stami sono inclusi nel tubo della mwawwcorolla; i lobi del mwaw0nettario sono disposti in posizione opposta ai lobi dell'mwaw4ovario; mwaw8mwaxamwaxemwaximwaxmmwaxqmwaxumwaxymwaxcmwaxgmwaxkmwaxomwaxsmwaxwmwax0mwax4mwax8mwayaOcimeae / mwayeLavandulinae. mwayimwaymmwayqGruppo 2B: le infiorescenze sono di tipo mwayutirsoide; i lobi posteriori del calice non hanno appendici; gli stami sporgono da tubo della corolla; i lobi del nettario in genere sono alternati ai lobi dell'ovario; mwayymwaycmwaygmwaykmwayomwaysmwaywmway0mway4mway8mwazamwazemwazimwazmmwazqmwazumwazymwazcmwazgOcimeae. mwazkmwazomwazsGruppo 1B: gli stami hanno un portamento divergente o ascendente; mwazwmwaz0mwaz4mwaz8mwa0aGruppo 3A: il calice normalmente ha 10 nervature; la corolla è debolmente bilabiata con lobi corti e sporgenti; il disco del nettario è asimmetrico con i lobi anteriori allargati; le mwa0enucule sono globose con minute cicatrici per abscissione; mwa0imwa0mmwa0qmwa0umwa0ymwa0cmwa0gmwa0kmwa0omwa0smwa0wmwa00mwa04mwa08mwa1amwa1emwa1imwa1mmwa1qElsholtzieae. mwa1umwa1ymwa1cGruppo 3B: il calice normalmente ha 11 - 15 nervature; la corolla spesso è distintamente bilabiata ma anche no; il disco del nettario è simmetrico, se è asimmetrico allora i lobi anteriori sono allargati, la corolla è distintamente bilabiata e le nucule sono con forme varie, spesso ovoidi con cicatrici areolate per abscissione; mwa1gmwa1kmwa1omwa1smwa1wmwa10mwa14mwa18mwa2amwa2emwa2imwa2mmwa2qmwa2umwa2ymwa2cmwa2gmwa2kmwa2oMentheae.
Alcune specie
Note
cite-note-apg-11. ↑ mwbaq(mwbaumwbayEN) mwbacmwbagNepetoideae, su mwbakAngiosperm Phylogeny Website. mwbaoURL consultato il 7 dicembre 2025.
cite-note-motta-22. ↑ mwbbamwbbeMotta 1960,mwbbi vol. 2, pag. 78.
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